牦牛环境适应机制研究进展

牦牛环境适应机制研究进展

牛榆玲

（甘肃省天祝藏族自治县农业产业化服务中心，甘肃　天祝　733200）

摘　要：高原动物牦牛长期生活在高寒缺氧、气候干燥、海拔高、气温低、强辐射、强紫外线的环境条件下，严酷

的生境条件使其形成了自身特殊的环境适应机制以确保其自身的生存与繁殖，本文综述了牦牛环境适应方面的机制，主要包括自身形态特征、低氧适应基因、抗寒性及在生存过程中的趋同进化等方面。

关键词：生境条件；低氧适应基因；抗逆性；器官；趋同进化文章编号：ISSN2096-0743/2019-10-0084

牦牛自古至今是青藏高原牧区的优势种家畜，其生命力顽强，是能够很好地适应青藏高原低温高寒的环境条件的珍惜畜种资源，是世界地理分布中很有限的少数家畜之一。我国是世界牦牛的主要分布区，占世界牦牛总数的95%，我国牦牛主要分布在西部的青藏高原，占世界总数的92%，在藏族地区，牦牛具有自身不可替代的经济和生态地位，同时也是藏区人民重要的食物和经济来源，为提高牧区经济产业和维护青藏高原高寒草地生态系统平衡，加强发展牦牛产业无疑是牧区人民一个很好的选择。

1.高原动物牦牛生存环境及自身特征1.1高原动物牦牛生存环境

青藏高原是典型的高原性气候，牦牛长期生存在海拔近5000 m的高寒低氧地区，耐寒（零下30℃-40℃），牦牛爬高的极限是爬上海拔00m处的冰川，现如今牦牛是至今世界上生活在海拔最高处的哺乳动物。

1.2高原动物牦牛外形特征

青藏高原动物牦牛的毛色以黑褐色为主，约占70%，身体两侧和尾毛长而密，牦牛抗病力强、抗逆性强、合群性强、食性广、耐饥渴、耐粗放，为更好的适应生存环境，牦牛心脏发达，脉搏血液输出量大、循环快，能满足机体在高寒条件对热量的需要。牦牛肺约占体重的1.5%，肺活量大，呼吸频率高，能满足机体对氧气的需求。牦牛的头大，额头宽，面部略有凹陷，嘴比较方大，唇薄，牦牛基本都是有犄角的。小部分变异或杂交的牦牛没有犄角。牦牛的前胸开阔，肋部宽大，背部和腰部成平直状态。牦牛尾巴较短、四肢强壮、蹄脚圆小、角质坚硬，这些外形特征是牦牛长期逆境生存选择的结果。

牦牛和牛科其他种属相比，毛长是其主要特征。牦牛体长在2～3 m左右，肩部高度1.3 m以上，牦牛

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体重在500 kg左右。

2.牦牛的生态适应性机制研究2.1牦牛低氧适应基因研究

氧气作为维持生命最重要的物质能源，地球上任何生命的存活都离不开氧气的存在。汪琦通过选择申扎牦牛、帕里牦牛、类乌齐牦牛、斯布牦牛、麦洼牦牛、中甸牦牛以及三江黄牛(参照牛种)作为研究对象,选择和低氧适应相关的EPAS1、EGLN1、HYOU1、HMBS基因，利用DNA混合池技术，结合PCR-RFLP法和直接测序法分析了EPAS1、EGLN1、HYOU1和HMBS基因在牦牛中的SNPs遗传多态性，牦牛EPAS1基因中检测到了3个特异性突变位点(rs82125C→T、rs82138G→A和rs82140 A→C)、在牦牛EGLN1基因中检测到了2个特异性突变位点(rs2900G→A和rs3386G→A)、在牦牛HYOU1基因中检测到了2个特异性突变位点(rs19683C→T和rs20759G→A)，在这些基因中都检测到了相应的特异性突变位点，而在三江黄牛中均未检测到这些突变位点，因此他的实验研究说明牦牛存在优势单倍型，这些优势单倍型更有利于牦牛适应高原低氧环境。同时，牦牛长期生活在高海拔地区，心胸，心肌等比家养牦牛发达，血液中红细胞数量和血红蛋白含量相对较高，一些脂溶性气体

（氧、二氧化碳等）通过红细胞的数量增多，说明在牦牛中，红细胞运输氧气的能力较强，以供自身呼吸的顺利进行，从而更好的适应高原低氧的环境。

2.2牦牛抗寒性研究

高原动物牦牛能够生活在海拔2000 m以上的寒冷山区，是能够适应高海拔寒冷地区的特有物种。蔡立

等通过测定牦牛的部分血液生理指标、产毛性能和繁殖性能，对比当地黄牛后得出牦牛对寒冷条件的适应性更强，牦牛能够适应高原寒冷的粗放条件，牦牛耐高温、抗冷冻、耐粗饲，因为自身这些条件，相比于

畜牧科学

当地黄牛，牦牛受到了当地牧民的喜爱。同时他们还发现，牦牛的体重随季节变化呈现夏壮、秋肥、冬瘦、春乏的现象。同时，欧阳熙等通过探讨耗牛被毛对耗牛耐寒的作用以及被毛性状与保温的关系等问题。发现由于牦牛汗腺机能不发达，其体热主要透过皮肤而散失，在冬季，体表的热量主要经被毛而辐射散失，所以被毛的多少对牦牛在冬季保温很重要。通过他们的实验还发现即使在严寒的冬季，被尖的最低温度一直保持在16℃以上。这两个实验研究结果说明牦牛能适应高原高寒环境离不开自身的一些特殊结构，以更好的维持自身的生命力和繁衍后代等。

2.3牦牛种质特异性研究

牦牛是生活在青藏高原的优势牛种之一，喜欢群居、具有强抗逆性、能够很好地适应高原高寒低氧的生活环境。阎萍等对野牦牛的遗传生化特征、细胞遗传特征、繁殖特征、体型外貌特征等的研究发现，通过驯化野牦牛，利用野牦牛冻精改良家牦牛，其杂种后代优势明显,不仅表现生产性能上，且能高效率的提高杂种后代的生活力和对环境的抗逆性，进而提高对高山草场的有效利用率。

2.4牦牛自身器官对环境的适应性研究

为更好的适应高原高寒低氧的环境，高原动物牦牛在自身器官肺、心脏、脾脏等在形态和结构上都发生了相应的改变。

肺是进行气体交换的器官，肺对动物体起至关重要的作用。何俊峰等通过采用组织化学方法和透射电镜技术对1日龄、5月龄和成年牦牛肺脏显微结构和超微结构的研究。结果表明低氧对肺动脉内皮细胞、平滑肌细胞和细支气管平滑肌有明显的影响，研究表明5月龄牦牛的结构对低氧的响应最为显著，牦牛肺脏的结构受低氧的影响随着牦牛年龄的增长而逐渐降低。牦牛结构与年龄相关的变化表明牦牛在生长发育过程中其肺脏逐渐适应了高原低氧的环境。为进步一研究牦牛肺组织对高原低氧适应的组织学特点，张晶晶等选取大通牦牛作为研究对象，利用同样的方法，对牦牛肺组织的显微、超微架构进行观测与分析，结果表明管径大于100 μm的牦牛肺血管平滑肌含量随海拔的升高逐渐增加且差异显著，管径小于50 μm的牦牛肺血管平滑肌含量随海拔的升高逐渐减少且差异显著，牦牛气血屏障随海拔升高逐渐变薄，部分差异显著。大通牦牛肺脏的结构特点是其能够适应高原低氧环境的组织学基础，也表现出其育种的遗传学特征。

心脏作为输送血液的泵，身体各个器官和组织流

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动的血液均是由心脏推送的，以给身体各部分提供充足的血流量，同时给身体各部分供应各种营养物质和充足的氧气，并带走代谢终产物（二氧化碳、尿素等），从而使细胞维持其正常的代谢功能。张勤文等选取位于不同海拔高度的两个大通牦牛和乐都牦牛（对照）作为研究对象，利用光镜技术和计算机图像分析系统测定心肌肌纤维直径、表面积密度，利用透射电镜技术比较心肌线粒体的平均体积(V)、体积密度(VV)和面数密度(NA)等结构参数，利用免疫组织化学技术对心肌细胞血管内皮生长因子(VEGF)和微血管密度(MVD)进行检测，并对以上数据进行相关性分析；结果表大通牦牛心肌组织主要表现为心肌纤维直径细、表面积密度大、心肌组织血管内皮生长因子和微血管密度大的遗传学特点。

脾脏作为机体重要的免疫器官，其重量、大小常常被作为机体免疫功能强弱的一个指标。谭雪芬等解剖学和组织学的方法分别对10头成年牦牛的脾脏进行了观察，同时对牦牛脾脏的长度、宽度、厚度、质量以及被膜厚度、小梁面积、脾小结数量和动脉周围淋巴鞘面积等指标进行了测量、统计与分析，结果表明牦牛脾脏呈扁平的长椭圆形、中间厚、两边薄的形状，实验证明这种形状能更好的应对和适应牦牛所生活的环境。

2.5牦牛的高海拔趋同进化研究

高原动物牦牛长期生活在高寒低氧、强辐射性、气候干燥、高海拔的环境下，在长期的逆境生存过程中，不同的生物在相似的生活环境中长期生存会表现出相似的高海拔适应性特征。王则夫通过对高原动物牦牛和藏羚羊两种动物生理生化水平上的研究，结果表明为适应高原寒冷低氧的环境，这两种哺乳动物都存在血细胞数量增多，心肺体积增大等现象。

3.结语在长期的自然选择和人工选择下，高原动物牦牛对环境有着自己独特的适应机制，牦牛作为我国藏区重要的优势家种畜，也是藏区重要的经济基础和支柱产业，为进一步提高高原藏区牧民的经济水平和生活水平，牦牛业的发展对藏区人民在各方面的发展发挥着至关重要的作用 。 “没有牦牛就没有藏族，而有藏族的地方，就有牦牛的身影”这是藏族人民常说的一句谚语。牦牛养育了藏族人民，牦牛现在的发展和经济价值也是藏族人民所成就的，数千年来，牦牛成为了藏族人民最重要的朋友，也成就了他们的衣、食、住、

（下转第87页）

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我国奶业相对比国外奶业强国的贸易竞争力要弱，制品；应加大对乳制品进口的调节，防止国外乳而且国外奶业可以自买自销，外国居民对乳制品有着大量的需求，国外的奶业市场在不断扩大。所以我国乳制品贸易若要在国际市场取得一定发展，就要提高生产质量，增加出口贸易额，提升国际竞争力。

总之，中国奶业的市场需求和发展潜力巨大，我国奶业标准化、规模化、组织化水平不断提高，随着人均GDP的增长，奶类消费量将持续增加。中国奶业在今后的发展中，需要做到以下几点：提高乳制品生产质量、对产品的包装和生产质量严格把关、加强奶牛养殖技术、提高企业生产技术、合理制定价格。同时，企业应大力开拓消费市场，发展多元化、差异化的乳（上接第47页）

人才非常的紧缺，所以必须得需要通过各种培训来满足这方面的要求。这就需要不断的加强这方面人才的培养，合理的创建完善的人才培养机制，以此来有效的提升无公害优质水稻栽培研究方面的人才质量。除此之外，为了更好的提升人才培养效果，还得积极的继续宁相关理念的创新，以便更好的为无公害水稻栽培研究工作提供支持，从而有效的提升研究水平，达成理想的研究效果。最后就是在人才培养过程中，还得与时俱进，只有这样才能够提升人才培养工作的合理性和实效性，进而为无公害优质水稻栽培研究工作的顺利开展提供有力的支持。

总而言之，加强无公害优质水稻栽培要点分析意（上接第85页）

行等基本生活保障。可以说藏族驯养了牦牛，牦牛养

制品对国内市场的冲击，增加我国奶业的出口率提高我国奶业国际贸易竞争力，扩大我国奶业在国际市场上的影响，提升国际竞争力。参考文献：

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[3]佚　名.中国奶业经济发展趋势、挑战与建议[J].中国畜牧杂志, 2019

[4]杨钰莹,王明利.中国奶业国际贸易竞争力及其影响因素分析[J].价格理论与实践:1-3.

义重大，不仅仅能够提升优质水稻栽培的科学性，并且还能够有效的保障相关生产计划的落实。所以在，在未来水稻栽培的研究过程中，应该重点关注无公害优质水稻栽培，并且对其各个方面进行科学的评估，不断的提升无公害优质水稻的经济价值。参考文献：

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[4]欧阳熙,王杰,舒军,等.牦牛被毛性状与耐寒力的研究[J].西南民族学院学报(畜牧兽医版),1984(01):17-24.育着藏族。在藏族人心目中，牦牛是独一无二的存在。

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牧杂志,2004(12):35-37.

生理水平上，在基因水平上的研究还不够充分。牦牛

[6]何俊峰,余四九,崔燕.不同年龄高原牦牛肺脏的组织结

在基因水平对环境的适应机制仍在不断研究之中，我

构特征[J].畜牧兽医学报,2009,40(05):748-755.

们相信牦牛适应环境的机制研究在基因水平上的突破，[7]张晶晶,张勤文,俞红贤,等.大通牦牛肺血管低氧适应的将会在牦牛的经济价值、实用价值、更好的发展等方组织结构特点[J].江苏农业科学,2016,44(06):346-347.面带来很大的突破，同时给人类带来很大的收获。现[8]张勤文,俞红贤,李莉,等.大通牦牛心肌低氧适应的组织

学特点[J].中国兽医学报,2017,37(03):497-500+513.如今，牦牛作为一个生产性能很强的高原优势种家畜，

[9]李梦真.青藏高原动物对环境的适应机制研究进展[J].青不管是在其经济价值还是其实用价值，都值得我们去

海科技,2017,24(03):56-59.

不断研究和探索。

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